Osa 10: Gerbiiligenetiikkaa

Pigmentti ja väri

Gerbiilien värikirjo on huimasti lisääntynyt viimeaikoina. Olemme saaneet uusia värejä, honey fox, burmese jne vanhojen ja tuttujen lisäksi. Kun vertaamme gerbiilin värejä toisiinsa huomaamme, että toiset gerbiilit ovat mustia, toiset ruskeita, toiset selvästi vaaleampia toiset tummempia ja toiset valkoisia. Gerbiilin väri muodostuu pigmentistä, jota pigmenttisolut tuottavat. Pigmenttijyväsiä (pigment granules) on kahdenlaisia: feomelaniini joka on keltaista tai punaista pigmenttiä sekä eumelaniini, joka on mustaa tai ruskea pigmenttiä.

Riippuen siitä kumpaa pigmenttiä gerbiilillä on enemmän gerbiili näyttää joko mustalta tai keltaiselta. Pigementti voi olla myös jakautunut karvaan kerroksittain: mustaa, keltaista ja mustaa pigmenttiä peräjälkeen. Tuntuiko tutulta, kyseessähän on perusvärimme agouti. Pigmenttijyvästen muodolla, sijainnilla ja koolla on myös vaikutusta gerbiilin väritykseen. Kun pigmenttijyväset ovat keskittyneet rypäkkäiksi näyttääkin gerbiili vaaleammalta vaikka siinä olisi aivan yhtä paljon pigementtiä kuin esim. mustassa gerbiilissä.

Gerbiilin värigeenit vaikuttavat juuri pigmenttisoluihin ja pigementin tuotantoon. Geenit voivat vähentää, jommankumman tai molempien pigmenttiaineiden syntymistä tai vastaavasti lisätä voimakkaasti jommankumman pigmenttiaineen syntymistä. Geenit vaikuttavat myös pigmenttijyvästen muotoon ja sijaintiin. Niinpä meillä on ihailtavana joukko erilaisia gerbiilivärejä.

Seuraavaksi käymme gerbiilin värigeenit yksitellen läpi. Koska gerbiilin värigeeneistä on hyvin vähän saatavilla informaatiota, olen käyttänyt apuna huomattavasti enemmän tutkitun hiiren värigeeneistä saataavaa tietoa.

A (agouti) lokus

Tässä lokuksessa gerbiilillä tunnetaan kaksi alleelia A ja a. A alleeli aiheuttaa tuntemamme normaalin agoutivärityksen. Karvan juuressa on mustaa pigmenttiä, joka muuttuu nopeasti keltaiseksi pigmentiksi ja jälleen karvan päässä mustaksi pigmentiksi. Tämä aiheuttaa selkeärajaiset musta-keltainen-musta vyöhykkeet karvaan. Päinvastoin kuin hiirellä, on gerbiilin vatsa kuitenkin valkoinen ts. vatsanväritys on juuresta musta ja karvanpäästä valkoinen.

Alleelin a vaikutuksesta karva on yksivärisen musta myös vatsasta. Mustilla gerbiileillä esiintyy hyvin yleisesti valkoisia merkkejä kurkussa sekä etutassuissa. Ei ole todisteita siitä, että valkoiset merkit aiheutuisivat a-geenistä vaan luultavampaa, on että esiintymistä säätelee toinen geeni, joka on kytkeytynyt a-geeniin. Tästä viestii se, kuinka vaikeaa valkoisten merkkien pois jalostaminen on.

Muilla jyrsijöillä on tästä geenistä esiintynyt huomattavasti enemmän mutaatioita: esimerkiksi hiirellä, jolla tavataan lemmikkipuolella yleisesti mm. A y (lethal yellow), aiheuttaa punaisen tai keltaisen värityksen ja a t (black and tan), mustaa pigmenttiä päälipuolella ja keltaista pigmenttiä vatsapuolella. Varsinkin tan värityksen aiheuttava geeni on hyvin yleinen muilla jyrsijöillä, kaneilla, koirilla, joten on luultavaa, että tämäkin mutaatio saadaan jossain vaiheessa gerbiileille.

P (pink eyed dilution) lokus

Tässä lokuksessa gerbiilillä esiintyy kaksi alleelia P ja p. P alleeli aiheuttaa voimakasta pigmentoitumista sekä karvassa että silmässä. Alleeli p puolestaan vähentää pigmentin määrää sekä silmissä että karvassa. Vaikka geeniä kutsutaankin punasilmäisyyden geeniksi eroavat silmät selvästi väritykseltään albiinon silmien värityksestä. Iiriksessä ja verkkokalvolla olevat pienet pigmenttimäärät anatavat silmille tummemman ja rubiininpunaisemman vivahteen.

Karvanväritys valenee pp eläimellä selvästi. Musta ja ruskea pigmentti vähenevät voimakkaammin kuin keltainen pigmentti. Tämä on hyvin huomattavissa argentella (pp), jolla on edelleenkin lähes yhtä voimakas keltainen väritys kuin agoutilla, mutta musta tippaus on vähentynyt harmaaksi tai joiltain gerbiileiltä hävinnyt kokonaan. Myöskään pohjaväri ei ole yhtä tumma kuin agoutilla.

C (albiino) lokus

Tämä on varmasti yksi mielenkiintoisimpia geenejä gerbiilillä. Tässä lokuksessa gerbiilillä tunnetaan seuraavat geenit:

C täysi väritys

cb burmese väritys

ch epätäydellinen himalayan väritys

Varsinaista albiinoalleelia c gerbiilillä ei kuitenkaan tunneta vaikka se löytyy lähestulkoon kaikilta muilta lemmikkinä pidetyiltä jyrsijöiltä ja monilta villieläimiltä.

C alleeli tuottaa eläimelle normaalin värityksen. Sen sijaan alleelit c h ja c b vaikuttavat karvan väritykseen hyvin mielenkiintoisella tavalla. Alleeleilla on kyky edistää melaniinin eli mustan tai ruskean pigmentin tuottamista alhaisissa lämpötiloissa vaikka muuten vaikuttavat mustan pigmentin tuotantoon alentavasti. Tämä näkyy erittäin hyvin burmese gerbiilillä (aa bc cb ), jonka musta pigmentti valeenee tumman ruskeaksi tai harmaaksi. Koska gerbiilin häntä, korvat, kuono ja tassut ovat lämpötilaltaan muuta ruumiinlämpöä matalammat tuottavat solut kuitenkin näihin kohtiin tummempaa pigmenttiä.

Gerbiilin ch alleeli eli nk. epätäydellinen himalayan alleeli, eroaa muiden jyrsijöiden himalayan alleelista siitä, että se tuotaa vielä vähemmän pigmenttiä kuin muilla jyrsijöillä. Riippuen muista geenistä pigmentin tuotanto estyy kokonaan (pp chch ) tai sitä kehittyy vain häntään (P- ch ch ).

Vaikka C alleeli on sarjassa dominoivin alleeli, on olemassa tilanteita, jolloin se ei ole täysin dominoiva. Yhdstettynä punasilmäisyyden geeniin p on alleeleilla ch ja cbvaikutusta gerbiilin väritykseen. A- pp Cch eläimen väritys vaalenee selvästi kullankeltaisesta vaaleankeltaiseksi (argente cream), aa pp Cch eläimen väritys puolestan vaalenee tumman harmaasta hyvin vaalean hopeisen harmaaksi (dove). Burmese alleelin cb vaikutus ei ole yhtä dramaattinen, mutta värin vaalenemista on havaittavissa.

Burmese alleeli ei myöskään dominoi täydellisesti himalayan alleelia: aa cbch eläin (siamese) on selvästi vaaleampi väritykseltään kuin aa cb cb eläin (burmese). Valkovatsaisilla väreillä ero ei ole niin selkeä A- cbch ja A- cb cb eläimet eroavat enää hyvin vähän toisistaan myöskin A- pp cb ch ja A- pp cbcb ovat molemmat väritykseltään valkoisia (PEW).

Gerbiileillä on tutkittu albiinogeenin ja punasilmäisyysgeenin linkitymistä (Brian Leiper, Roy Robinson, 1986) ja linkkitymistä on havaittu, arvoksi on saatu 30+/- 5 %. Tämä tarkoittaa sitä, että geniit sijaitsevat samassa kromosomissa.

G (greyish) lokus

Tämä on yksi niistä harvoista geeneistä, joita esiintyy gerbiilillä, mutta vähemmän muilla jyrsijöillä. Lokuksessa on tunnettu kaksi alleelia G ja g. G- eläimen väritys on normaali, mutta gg eläimen väritys on lähes kokonaan vailla keltaista pigmenttiä, sen sijaan mustaan pigmenttiin geenillä on tuskin mitään vaikutusta. Tämän huomaa erityisen hyvin verratessa muutosta agoutilla ja blackilla: A- gg (grey agouti) eläimeltä puuttuu lähes kokonaan keltainen väri, vain aavistus keltaista pigmenttiä varsinkin nuorilla eläimillä on havaittavissa sen sijaan aa gg (slate) eläin on lähes musta, ollen vain asteen vaaleampi kuin black.

E (extension series) lokus

Tähän lokukseen on ilmestynyt kaksi mutaatiota gerbiileillä. Täyttä varmuutta siitä, ovatko gerbiilillä olevat honey fox, rust point ym. värit juuri tämän geenin aiheuttamia ei ole, toistaiseksi oletetaan näin. Lokuksesta tunnetaan tällä hetkellä seuraavat alleelit:

E normaali laajennus (normal extension)

e yellow

e f fading yellow

Muiilla jyrsijöillä tunnetaan lokuksesta useampiakin alleeleita. Lokuksen alleeleille on tyypillistä, että ne joko hyvin voimakkaasti laajentavat tai rajoittavat mustan pigmentin tuotantoa ja samanaikaisesti niillä on päinvastainen vaikutus keltaisen pigmentin tuotantoon.

Alleeli e rajoittaa mustan pigmentin tuotantoa ja lisää keltaisen pigmentin tuotantoa. Mustan pigementin tuotanto voimistuu kuitenkin iänmyötä. ee eläimellä on syntyessään lähes vain keltaista pigmenttiä karvassa. Eläimen vanhetessa ja saavuttaessa sukukypsyyden lisääntyy mustan pigmentin määrä karvan kärjessä riippuen eläimen muista geeneistä. A- ee (honey fox) eläimellä mustaa pigmenttiä esiintyy huomattavasti vähemmän kuin aa ee (nutmeg) eläimellä.

Alleelin ef vaikutus on vähiten tunnettu. Itse asiassa täyttä varmuutta siitä, onko kyseessä ollenkaan E-geenin alleeli ei ole. ef ef eläimellä on hyvin voimakkaasti mustalla pigmentoitunut iho, hännässä, kuonossa, korvissa ja tassuissa. Poikasen karvan pigmentti on keltainen, mutta gerbiilin tullessa sukukypsäksi on keltainen väri lähes hävinnyt niin, että sitä on enää hännässä, kuonossa, korvissa ja tassuissa jäljellä. Aikuinen eläin muistuttaakin enemmän himalayan/siamese muunnoksia pointteineen.

D (dilute) lokus

Dilute eli laimennus geeni on uusin viimeaikaisista mutaatioista gerbiileillä. Päin vastoin kuin muita geenejä, tätä ei vielä esiinny Suomessa olevilla gerbiileillä. Lokuksesta tunnetaan tällä hetkellä seuraavat alleelit D ja d. D alleeli aiheuttaa normaalin värityksen. Laimennusalleeli aiheuttaa puolestaan värin laimentumisen. dd alleelit eivät vaikuta pigmenttijyvästen määrään vaan sijaintiin. Pigmentti on jakautunut "ryppäiksi", joka aiheuttaa sen, että eläin näyttää vaaleammalta kuin mikäli jyväset olisivat jakautuneet tasaisesti. Mustan gerbiilin väri vaalenee aa dd (blue) eläimellä selvästi sinertäväksi. Agoutin väri vaaleenee myös, mutta ei vastaavanlaisella tavalla kuin esimerkiksi gg geenin vaikutuksesta.

Sp (spotted) lokus

Tämä on mielestäni yksi ongelmallisista gerbiilin geeneistä. Lokuksessa tunnetaan gerbiililtä Sp geeni, joka on dominoiva ja aiheuttaa gerbiilille patched/white spotted kuvion eli gerbiilillä esiintyy valkoiset merkit useimmiten otsassa, niskassa, kuonossa, vatsassa sekä tassuissa. Geeniä pidetään letaalina.

Gerbiileillä esiintyy kuitenkin myös kuviota (pied/collared), jossa valkoista on huomattavasti enemmän: otsassa voi olla laukki tai tähti, kuonossa valkoista, niska spotti on laajentunut kaulukseksi, vatsa on valkoinen, hännässä on valkoinen tupsu ja riippuen yksilöstä valkoista yksittäistä tikkausta esiintyy joillakin erittäin runsaasti ja joillakin vähemmän. Tämän hetkisen tietämyksen mukaan kuvioita pidetään myös Sp geenin aiheuttamana.

Olen saanut pied kasvattajilta Pia Vesala ja Merja Hosio erittäin kattavat tiedot ja piirrokset poikueista (kiitos siis, Pialle ja Turtsille, tuloksia tullaan käsittelemään enemmän myöhemmin julkaistavassa piedin kasvattajaesittelyn yhteydessä). Näiden perusteella olen tehnyt seuraavat johtopäätökset (lyhkäisyyden vuoksi puhun pied kuviosta, vaikka samat tiedot pätevät tietysti myös collared kuviolle):

Pied kuvio voi olla joko alleeli Sp-lokuksessa tai oma geeni ja se selvästikin dominoi patched kuviota. Patched gerbiili ei voi saada pied jälkeläisiä (mikäli kyseessäon "aito" patched eikä patchedin näköinen pied) yhdistettäessä yksiväriseen. Pied gerbiili voi saada pied ja patched gerbiileitä yhdistettäessä yksiväriseen.

Pied kuvion aiheuttava alleeli on myös mahdollisesti letaali. Tähän viittaisi syntyneiden poikasten määrä ja kuviointi pied+pied yhdistelmissä.

Pied kuvion valkoisuuden määrään vaikuttaa erittäin todennäköisesti yksi tai useampi geeni piedin aiheuttavan geenin lisäksi. Tähän antaa viitteitä se, että valkoisuuden määrällä on taipumus lisääntyä yhdistettäessä pied + pied gerbiileitä ja vähetä yhdistettäessä piedejä yksivärisiin. Hyvin vähän valkoista omaava pied muistuttaa pitkälti patched gerbiiliä, mutta valkoisia spotteja saattaa niskassa olla kaksi, spotti voi olla levähtänyt juovaksi jne.

Pied kuvion tekee mielenkiintoiseksi myös se, että joihinkin geeneihin yhdistettynä se vaalentaa gerbiilin perusväriä hyvin voimakkaasti, jopa niin, että gerbiili on vartalostaan lähes valkoinen. Esimerkiksi slate ja lilac piedit ovat yleisesti ottaen aina vaaleampia perusväriltään kuin vastaavat värit ilman pied kuviota. Suurin muutos tapahtuu kuitenkin e ja e f geeneillä. Esimerkiksi honey fox, jolla on collared kuvio, muuttuu lähes mustasilmäiseksi valkoiseksi. Nuorella eläimellä kuvio on vielä havaittavissa, mutta eläimen vanhetessa, vaalenee sen perusväri niin, että pigmenttiä ei ole turkissa lähes ollenkaan, mutta korvien ja hännän iho ovat vielä pigmentoituneet.

Puhttaessa kuviollisista väreistä tulee muistaa kuvion aiheuttavan geenin eroavaisuuden muista geenistä. Kuvion aiheuttavat geenit eivät määritä eksaktisti ja tarkkaan kuvioiden rajaviivoja vaan ne vaikuttavat siihen tuleeko eläimestä kuviollinen ja onko pigmentoituneita alueita paljon vai vähän ja mahdollisesti mihin kohtaan vartaloa ne ovat sijoittuneet. Alueiden muodot vaihtelevat eri yksilöillä hyvinkin voimakkaasti ja on sattumasta kiinni sattuuko gerbiilille kehittymään esim. "hyvä" niskaspotti vai ei.

Polygeenit ja muuntelevat geenit

Yllä esitellyt geenit selittävät eri värien eroavaisuudet, mutta eivät sitä miksi esimerkiksi jotkut lilacit ovat tummempia ja toiset taas vaaleampia tai miksi toiset agoutit ovat kauniin punaisia kun taas toiset ovat hailakan keltaisia. Syynä ovat polygeenit ja muuntelevat geenit.

Muuntelevien geenien vaikutus gerbiiilin väriin on hyvin pieni. Niitä on useita, mutta kuten muillakin jyrsijöillä niiden sijaintia kromosomissa ei ole paikallistettu. Ne eivät vaikuta väreihin yhtä dramaattisesti kuin esim. A, G, P jne geenit. Yleensä niiden vaikututus on pieniä muutoksia värin sävyssä, valkoisten karvojen syntymistä satunnaisesti sinne tai tänne. Geenit voivat myös vaikuttaa varsinaisesti johonkin muuhun ominaisuuteeen ja siinä sivussa myös gerbiilin väriin.

Polygeenit ovat geenejä, jotka yhdessä vaikuttavat johonkin määrättyyn ominaisuuteen muunnellen sitä. Yksi esimerkki on punaisen pigmentin määrä. Valikoivalla jalostuksella voidaan geenejä vahvistaa siten, että valitsemalla aina kauniin punaisen perussävyn omaavia gerbiileitä jalostukseen vahvistuu punainen perussävy myös jälkeläisillä. Vastaava esimerkki on kuviollisilla eläimillä valkoisuuden määrässä. Gerbiilillä pied kuvio antaa viitteitä siitä, että siihen vaikuttaa myös polygeenejä.

Juuri polygeenien takia on tärkeä ymmärtää miksi gerbiileilläkin suositellaan värilinjakasvatusta. Hyvänä esimerkkinä tästä käy g-geeni, joka vähentää keltaista pigmenttiä. Grey agoutilla (gg) pyrkimyksenä on mahdollisimman vähän keltaista pigmenttiä, johon pyritään valikoivalla jalostuksella. Pyrkimyksenä on siis, että voimistetaan niitä polygeenejä, jotka vaikuttavat keltaiseen pigmenttiin vähentävästi. Ivory creamilla (pp gg) tilanne on päinvastainen, vaikka gg geenit nimen omaan vähentävät keltaista pigmenttiä kasvattajat pyrkivätkin lisäämään keltaisen pigmentin määrää. Mitä tapahtuu, jos risteytämme värit, joissa toisessa pyrimme lisäämään keltaisen pigmentin määrää ja toisessa vähentämään keltaisen pigmentin määrää ja molemmat värit ovat saman geenin (gg) aiheuttamia. Erittäin todennäköisesti saamme gerbiileitä, joilla on keskiverrosti keltaista pigmenttiä, mutta ivory cream kasvattajalle liian vähän ja grey agouti kasvattajalle taas liikaa.

Lähteenä käytetty:

Willys K. Silvers: The Coat Colors of Mice, Springer-Verlag, 1979

Roy Robinson: Colour Inheritance in small livestock, Watmoughs Limited, 1978

Brian D. Leiper and Roy Robinson: Gray mutant in the Mongolian Gerbil, The Journal of Hederity 76:473, 1985

Brian D. Leiper and Roy Robinson: Linkage of albino and pink eyed dilution genes in the mongolian gerbil and other rodents, The Journal of Hederity 77:207, 1986

Per Erik Sundgren: Lemmikkieläinten jalostus, Gummersons Tryckeri Ab, 1993

Osa 10: Gerbiiligenetiikkaa

Tällä sivustolla käytetään evästeitä. Lue lisää evästeistä.